ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА >  Глава 15. Центральная нервная система  >
15.1.4. Информационная функция нервной системы
Процесс восприятия сигнала
Процесс восприятия сигнала, обработка его и посылка к исполнительной системе связаны с кодированием, «шифрованием» информации. Это происходит уже   на   уровне   отдельной   нервной   клетки,   особенностью   которой является то, что  она функционирует как кодирующая и декодирующая система.
Кодирование — описание события с использованием того или иного алфавита, понятного для системы, воспринимающей сигнал. Перевод описания события на другой алфавит называется перекодированием,  расшифровка сообщения —декодированием.

Способы кодирования информации
Способы кодирования информации на любом уровне нервной системы разделяют на две группы:
 Неимпульсные,
 Импульсные (раз¬ряд нервной клетки) коды.
Кроме этих способов кодирования, существуют другие, использующие различные формы изменения активности нервной системы:
 пространственно-временное кодирование,
 кодирование мечеными линиями.
Неимпульсные способы кодирования получаемой информации выражаются в изменении уровня рецепторного синаптического, мембранного потенциала. Так, между амакриновыми нервными клетками сетчатки глаза существует передача информации о раздражении в форме деполяризации соседних нейронов. В эволюции неимпульсное кодирование совершенствуется за счет повышения чувствительности воспринимающих элементов и специализации рецепторов, а, следовательно,  их отношения  к отдельным видам  энергии.
Импульсная форма кодирования, которая доминирует над безимпульсной, осуществляется частотным, интервальным кодированием, латентным периодом, длительностью реакции, вероятностью появле¬ния  импульса,  вариабельностью частоты  импульсации
Частотное кодирование наиболее широко распространено в нервной системе для кодирования силы раздражения. Оно определяется количеством импульсов в единицу времени, а не временем появления очередного импульса. Частотный код используется как в афферентных, так и в эфферентных системах мозга. Примером значения кодирования частотой импульсов является опыт с раздражением мотонейрона: его раздражение одной частотой вызывает сокращение определенной группы волокон, раздражение того же мотонейрона другой частотой вызывает сокращение другой группы  мышечных волокон.
Интервальное кодирование — это такой способ кодирования сигналов, при котором средняя частота импульсов в единицу времени постоянна, но временные интервалы между очередными импульсами меняются. Показано, что острота зрения у человека улучшается при нерегулярной чрезкожной стимуляции зрительного нерва. Точно так же мышцы сокращаются во много раз сильнее, если нерв раздражается импульсным потоком, состоящим из импульсов, идущих с разными интервалами. При выработке условного рефлекса кодирование сигнала клетками коры головного мозга осуществляется не частотой импульсов в единицу времени, а распределением во вре¬мени  межимпульсных интервалов,   «узором»  импульсного  потока.
ВВЕРХ
Кодирование ин¬формации о силе и качестве раздражения
Существует несколько способов кодирования нервной клеткой ин¬формации о силе и качестве раздражения. Оно может происходить за счет изменения: латентного периода появления разряда нервной клетки, числа импульсов и времени реакции нейрона.
Так, при большей силе раздражения латентный период уменьшается, в то же время число импульсов может оставаться одним и тем же. В другом случае латентный период появления разряда может быть одинаковым, а число импульсов на большую силу раздражения увеличивается. Наконец, большая интенсивность раздражения может кодироваться длительностью времени, в течение которого появляются разряды нейрона. Все эти способы кодирования редко выступают в чистом виде. Как пра¬вило, более сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов,   удлиняет время реакции.
Кодирование качества раздражения может осуществляться
 интервальным,
 пространственно-временным кодированием и
 кодированием мечеными линиями.
Интервальное кодирование. Так, интенсивность вкусового раздражения кодируется средней частотой импульсации, а его качество — интервальным кодированием. Одинаковые по силе, но разные по качеству стимулы вызывают у нейрона ответы, отличающиеся спецификой распределения интервалов между очередными импульсами.
Пространственное и пространственно-временное кодирование представляет собой кодирование информации путем формирования специфической пространственной и временной мозаики из возбужденных и заторможенных нейронов.
Кодирование мечеными линиями предполагает, что сенсорные рецепторы избирательно чувствительны к раздражению одного качества, и поэтому их центральные проекции в коре организованы так, что любая информация, идущая от данного рецептора, оценивается как сообщение именно  об этом качестве.
ВВЕРХ
Скорость и надежность передачи информации
Для процесса передачи информации большое значение имеет скорость ее передачи. В эволюции скорость передачи возбуждения по нервным структурам, за исключением синаптической, возрастает. Важное значение в передаче информации имеет также надежность.
Для обеспечения надежности передачи информации в нервной системе   используется  принцип   структурной  и  функциональной   избыточности.Структурная избыточность выражается в дублировании каналов связи, дублировании элементами, реагирующими на данный сигнал, дублировании системами, включающимися в реакцию. Функциональная избыточность обеспечивается «излишним» числом им¬пульсов в разряде нервной клетки, существенным повышением возбудимости  нервных  структур  и др.
ВВЕРХ
Количество информации
Считают, что нервные импульсы передают информацию двоичным кодом (наличие импульса — отсутствие импульса). Из такого представления следует, что количество информации определяется числом импульсов в единицу времени. Принимая за сообщение класс меж¬импульсных интервалов, выявляемый по гистограмме, можно измерить количество  информации,  используя  формулу:

где H — количество информации, n — число классов межимпульсных интервалов в анализируемой гистограмме, P —вероятность появления i-гo класса среди всех других.
Для характеристики канала связи передачи информации используют понятие избыточности, которая определяет степень недоиспользования информационной емкости канала связи и вычисляется по формуле:

где D — избыточность, Н — количество информации, С — максимальная  пропускная  способность нервного канала  связи.
Пропускная способность исчисляется на основании оценки плотности  расположения импульсов в потоке.
Перечисленные характеристики информационных процессов в нервной системе дают представление о суммарном количестве сигналов, проходящих по нервным каналам связи. В то же время среди этих сигналов есть более или менее важные для управления определенной функцией организма. Поэтому, чтобы охарактеризовать импульсные потоки передаваемой информации по значимости для получателя сообщения, используют понятие ценности передаваемой информации как познавательной — семантическая информация, и как руководство к действиям —  прагматическая  информация.

PS: Понятие амплитуды используется только в "Феноменологическое истолкование механизма возникновения Нервного импульса и. было дано А. Л. Ходжкином (A. L. Hodg-kin) и А. Ф. Хаксли (A. F. Huxley) в 1952. Полный ионный ток слагается из трёх составляющих: калиевого, натриевого и тока утечки. Когда потенциал мембраны сдвигается на пороговую величину j* (~ 20мВ), мембрана становится проницаемой для ионов Na+. Ионы Na+ устремляются внутрь волокна, сдвигая мембранный потенциал, пока он не достигнет величины равновесного натриевого потенциала:составляющего ~ 60 мВ. Поэтому полная амплитуда потенциала действия достигает ~ 120 мВ. К моменту достижения макс. потенциала в мембране начинает развиваться калиевая (и одновременно уменьшаться натриевая) проводимость. В результате натриевый ток сменяется на калиевый, направленный наружу. Этот ток соответствует уменьшению потенциала действия".

Кодирование информации в нервной системе

Вся информация или значительная ее часть, передаваемая от одного отдела нервной системы к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. Передача информации от одного нейрона к другому производится с помощью различных нейронных кодов.

Кодирование – это процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах нервной системы является кодированием.

Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки  и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, который обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала. В результате этих процессов в афферентном волокне возникает нервный импульс. ПД достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, и, таким образом, многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализатора стимул не восстанавливается в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от технического кодирования, где первичное сообщение восстанавливается в своем первоначальном виде.

Универсальным кодом нервной системы является нервный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой осуществляется с помощью химического кода – медиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью биохимических процессов и структурных изменений в нейронах.

Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной критике. С. Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости. Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона. Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной. Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что рецепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера.

Основная масса процесса кодирования происходит в сенсорных системах. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора. К числу кодируемых характеристик относят силу раздражителя, вид раздражителя (качественная характеристика), время его действия,  пространство, в котором находится раздражитель, а также место его действия на организм. Весь процесс кодирования можно разделить в соответствии с отделами анализатора на несколько этапов.

1. Кодирование в периферическом отделе анализатора.

  •   Кодирование качества (вида) раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов, то есть способности воспринимать раздражитель определенного вида.

  •   Сила раздражителя кодируется в рецепторе изменением величины рецепторного потенциала при изменении силы раздражителя и общим количеством импульсов, возникающих в нервном волокне (частотное кодирование). При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает рецепторный потенциал и число импульсов в нервных волокнах. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов. Кодирование силы раздражителя может осуществляться также за счет изменения величины латентного периода (латентное кодирование). Обычно, чем сильнее раздражитель, тем короче латентное время возбуждения рецептора.

  •  Кодирование пространства. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что возбуждаются только те рецепторы, на которые действуют раздражители, при этом рецепторы, различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры больших полушарий, - в этом и заключается пространственное кодирование. Пространство на теле организма кодируется также величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, и величиной угла действия на рецептор. Для раздельного восприятия двух раздражителей необходимо, чтобы между возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный.

  •   Время действия раздражителя на рецепторы кодируется тем, что они начинают возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращают возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Но время действия раздражителя кодируется недостаточно точно, так как рецепторы быстро адаптируются к действию раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет on-рецепторов, off-рецепторов  и on-off-рецепторов, которые возбуждаются соответственно при включении, выключении и включении-выключении действия раздражителя. Усиление стимула воспринимается адаптированным рецептором как новый раздражитель. Импульсы, поступающие последовательно один за другим, не должны превышать лабильность нервных элементов, иначе они будут попадать в рефрактерную фазу этих образований.

В конечном итоге рецепторы периферического отдела анализатора обеспечивают формирование структуры ответа, который поступает в проводниковый отдел.

2. Кодирование в проводниковом отделе анализатора осуществляется на «станциях переключения», то есть при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах или поступающая от различных нейронов в ЦНС к другим клеткам. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пакеты – паттерны, – между которыми могут быть различные интервалы, в паттернах – различное число импульсов, между отдельными паттернами – различные интервалы. В нервном стволе, состоящем из множества волокон, может изменяться количество возбужденных волокон – это зависит от количества возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем звене следования сигнала и при переходе его с одного нейрона на другой. На «станциях переключения», например, в таламусе, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, то есть связи определенных нейронов с определенными рецепторами. По мере поступления импульсов к вышележащим отделам  ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и  длительная импульсация превращается в короткие пакеты импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. В таламусе начинают формироваться ощущения, что является началом субъективного анализа и синтеза действующих на организм раздражителей. В проводниковом отделе анализатора имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов, а также нейроны, которые частично отражают свойства стимула (нейроны-детекторы). Количество нейронов-детекторов  возрастает на каждом последующем уровне анализатора, поэтому структура ответа в нейронах не соответствует структуре ответа в рецепторе. В то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, которые дублируют свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализатора. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах  происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Они обеспечивают также контроль сенсорной информации, тем самым устраняют избыточные несущественные сигналы. Такой механизм реализуется за счет латерального и возвратного торможения в процессе восходящих и нисходящих влияний. Таким образом, вследствие переработки информации на «станциях переключения» проводникового отдела анализатора в корковый отдел поступает сильно измененная в количественном и качественном отношении импульсация. Нейроны проводникового отдела анализатора распознают вид раздражителя и структуру ответа, зависящую от характера раздражителя.

3. Кодирование в корковом отделе анализатора характеризуется тем, что электрофизиологические процессы (кратковременная память) запускают нейрохимические реакции в нейронах (промежуточная память), которые в свою очередь вызывают структурные изменения в нейронах – информация кодируется с помощью синтеза белка (долговременная память).

PS: Анализ этих данных позволяет сузить круг определения точки воздействия ЭМИ, с целью получения ожидаемого, адекватного ответа.