Мы показали, что стимуляция различных входов СМ вызывает изменяющийся характер нарастания амплитуды ответов, что приводит к появлению специфической фазовой траектории работы системы, зависящей от глубины модуляции и частоты несущей. Приведенные на рис.3 – рис.4 фигуры Лиссажу отражает фазовые изменения как негативных, так и позитивных компонентов ПДП на фоне параметрических смещений ритмов, приложенных к различным периферическим нервам. Полученные фазовые сдвиги активности групп нейронов СМ аналогичны процессам ФМ в технических системах с обратной связью [19], и могут анализироваться с помощью соответствующих математическох методов.

Многие, биологические системы с обратной связью хорошо описываются стандартными дифференциальными уравнениями второго порядка, зависящими от времени t [20], их решения в параметрическом виде дают семейство траекторий на фазовой плоскости. Анализ фазовых портретов может дать вывод о таких показателях переходного процесса, как устойчивость или неустойчивость, апериодичность или колебательность, темпах переходного процесса и др. При комплексных корнях уравнения с отрицательными действительными частями, система устойчива, её фазовая траектория – семейство скручивающихся спиралей. При чисто мнимых корнях система находится на границе устойчивости (замкнутая траектория образет эллипс). В системах с колебательной неустойчивостью (положительные действительные значения комплексных корней) фазовым портрет – раскручивающаяся спираль. Иными словами, все «фазозависимые» процессы связаны с комплексными корнями такого дифференциального уравнения, поскольку фаза – угол между их реальной и мнимой частью, и имеют место только при наличии подсистемы, связывающей выходную реакцию со входной.

ЧМ входных стимулов, кроме развития фазовых сдвигов потоков ответов, приводит и к АМ потенциалов СМ. Иными словами, ЧМ включает в себя и генерацию реакций типа АМ. В то же время АМ не вызывает частотные изменения ответов, что следует по неизменности величины межимпульсных периодов в пачке, т.е. ФМ изменения выходных реакций осуществляется регуляторными механизмами как при АМ, так и ЧМ входных потоков. Величина фазы выходных сигналов связана как с глубиной модуляции (как АМ, так и ЧМ) входного, но также и несущей частотой потока (см. таблицы 1 и 2).

Для N1-компонента ПДП при АМ, по мере развития процесса обработки сигналов, разбалланс между входом и выходом для нейронов N1-компонента уменьшается, что приводит к «стягиванию» фазовой поверхности. Это видно на примере графика (рис.3,а,в,д), причем осцилляции амплитуды N1-компонента ПДП имеет большой декремент затухания (рис.2). Поэтому, можно говорить о том, что система моносинаптических нейронов ПДП, является частотоустойчивой.

Ранее нами было показано [21], что фазовый портрет для антидромных разрядов (АР) в дорсальных корешках при синусоидальной АМ стимуляции терминальной области СМ имеет вид раскручивающейся спирали. Сходные изменения для АР были отмечены и при ЧМ [3]. Исходя из описанных выше решений ясно, что такие характеристики соответствует варианту системы с колебательной неустойчивостью. При повышении частот стимуляции уровень ДПА на входе СМ переходит из «устойчивого» – в «неустойчивое» состояние (рис.3,б,г,е). Наши данные показывают, что ДПА, как механизм обратной связи между выходной и входной реакцией, определяет основные тенденции в фазовом характере обработки потоков импульсов: с ее развитием связано опережение огибающей реакции нейронов N1-компонента ПДП относительно огибающей СТ. Относительное облегчение дальнейшего прохождения импульсов по волокнам, которые "активировали" эту ДПА, давало увеличения «площади» фазового портрета процессов и общие фазовые смещения пачек входной и выходной импульсации. В то же время ДПА устойчива только до частот 15 – 20 Гц при времени работы до 2 – 3 с, при увеличении частоты или времени активации эта система переходит в состояние «неустойчивости». Ранее было показано, что основным механизмов, обеспечивающим фазовые сдвиги между входными и выходными информационными потоками, является механизм пресинаптического торможения [3,4,22]. Внутриклеточная регистрация ВПСП мотонейронов показала отсутствие фазовых сдвигов ВПСП при ЧМ модуляции входных потоков [4], т.е. фазовые процессы определяются не постсинаптическими, а пресинаптическими эффектами ДПА [23,24].

Известно, что при модулировании информационных потоков при одних и тех же затратах ФМ способна передать в 2 раза больше информации, чем ЧМ, и в 4 раза больше чем АМ [19], поэтому использование в СМ принципов ФМ кодирования увеличивает эффективность обработки сенсорной информации. Если фазовое кодирование осуществляется на спинальном уровне, то высших отделах ЦНС должно осуществляться ее декодирование. Однако на обезьянах показано, что центральные сенсорные процессы используют многоуровневое кодирование: предлагается простая и эффективная структура, конвертирующая временные коды в уровневые с помощью нейронных посылок с постоянной фазой [25]. Самая простая схема кодирования включает фазовый детектор и управляемый местный генератор, которые связаны петлей отрицательной обратной связи (через таламокортикальные петли), в которых релейные нейроны функционируют как датчики фазы [25].

Таким образом, на основании проведенных опытов сделаны выводы:

1. На спинальном уровне обнаружены условия функционирования высокоэффективной фазовой модуляции, позволяющей увеличить эффективность передачи сенсорной информации в высшие отделы ЦНС;

2. Первичные механизмы кодирования сенсорных потоков осуществляют на выходе регуляторной цепи увеличение глубины амплитудной модуляции входных потоков (на 300 – 400 % на низкой частоте, 30 – 50 % на средних) при неизменной глубине частотной;

3. При АМ и ЧМ осуществляется уменьшение фазы (до /2) выходных импульсных потоков относительно входной модулирующей частоты, причем такое уменьшение эффективнее при малой частоте несущей АМ (5 – 10 Гц) и средних частотах несущей ЧМ (30 – 50 Гц);

4. На спинальном уровне производится преобразование входных частотно-модулированных потоков – в частотно-фазовые и амплитудно-модулированные, а при амплитудно-модулированных осуществляется амплитудно-фазовое перекодирование;

5. Выявлено, что чем большая модулирующая частота АМ и ЧМ тем меньше фаза импульсных потоков ответной реакции. Следовательно, величина фазы ответов кодируется глубиной АМ и ЧМ модуляции – т.е. скоростью изменения амплитуды и частоты импульсных потоков;

6. Фазовым модулятором на уровне входов СМ может выступать механизм пресинаптического торможения, объединенного в единый контур управления с нейронами, обеспечивающими обратную связь по межслойным возвратным путям.

Список литературы

1. Rojas-Piloni J.G., Manjarrez E., Jimenez I., Rudomin, P. Modulation of monosynaptic reflexes by spontaneous synchronized activity of spinal dorsal horn neurons // Society for Neuroscience Abstracts.– 1999.– v.562.– P.9.

2. Koch C., Segev I. The role of single neurons in information processing // Nature, (Neurosciens. suppl.). – 2000. – 3. – P. 1171–1177.

3. Корогод С.М., Костюков А.И., Марлинский В.В. Динамика изменений амплитуды N1-компонента потенциала дорсальной поверхности спинного мозга кошки при частотно-модулированной стимуляции периферических нервов // Нейрофизиология.– 1982.– т.14, №2. – C.201–203.

4. Костюков А.И. Преобразование спинальными мотонейронами кошки частотно-модулированной афферентной активности // Нейрофизиология.–1982.– т.14,№2.– С.198–200.

5. Шугуров О.О. Процессы стабилизации спинномозговых потенциалов при частотной модуляции входных стимулов // Вiсник Днiпропетровського ун-та. (Сер. Бiологiя. Екологiя).– 2000.– вип.8, т.1.– С.70–75.

6. Brezina V., Weiss K.R. The neuromuscular transform constrains the production of functional rhythmic behaviors // J. Neurophysiol. 2000. v.83,№1. P.232259.

7. Тальнов А.Н., Костюков А.И. Гистерезисные свойства движений в локтевом суставе у ненаркотизированных кошек при различных способах активации мышц-антагонистов // Нейрофизиология.– 1992.– т.24,№3.– С.322–330.

8. Collins W.F., Davis B.M., Mendell L.M. Modulation of EPSP amplitude during high frequency stimulation depends on the correlation between potentiation, depression and facilitation // Brain. Res.– 1988.– v.442,№1.– P.161–165.

9. Murthy V.N., Schikorski T., Stevens C.F., Zhu Y. Inactivity produces increases in neurotransmitter release and synapse size // Neuron. 2001. v.32,№4. P.673682.

10. Lamore P.T.T., Muijser H., Keemink C.T. Envelope detection of amplitude - modulated highfrequency sinusoidal signals by skin mechanoreceptors // J. Acoust. Soc. Amer.– 1986 .– v.79,№ 4.– P.1082–1085.

11. Menard A., Leblond H., Gossard J.-P. The modulation of presynaptic inhibition in single muscle primary afferents during fictive locomotion in the cat // J. Neuroscience.– 1999.– v.19,№1.– P. 391 – 400.

12. Stevens C.F., Zador A. Neural coding: The enigma of the brain // Curr. Biol. 1995. v.5,№12. P.13701371.

13. Шугуров О.А., Шугуров О.О. Применение персональной ЭВМ для прямого управления частотными режимами работы стимулирующей аппаратуры // Сб. науч. тр. "Регуляция в живых системах".– Днепропетровск: ДГУ, 1998.– С.157–159.

14. Шугуров О.А., Шугуров О.О. Вызванные потенциалы спинного мозга.– Днепропетровск: Наука і освіта, 2006.– 319 с.

15. Cuddon P.A., Delauche A.J., Hutchison J.M. Assessment of dorsal nerve root and spinal cord dorsal horn function in clinically normal dogs by determination of cord dorsum potentials.// Am. J. Vet. Res.– 1999.– v.60,№2.– P.222–226.

16. Wall P. D., Lidierth M. Five sources of a dorsal root potential: their interactions and origins in the superficial dorsal horn // J.Neurophysiol.– 1997.– v.78,№2.– P.860–871.

17. Кэтермоул К. Принципы импульсно-кодовой модуляции.–М.:Связь.– 1974.– 408 с.

18. Шугуров О.A., Шугуров О.O., Ефанова С.Г. Исследование влияния ритмической стимуляции периферических нервов на эффективность обработки потоков импульсов// Биол. и тех. сист. рег.– Днепропетровск:ДГУ.– 1995.– С.118–126.

19. Заездный А.М., Окунев Ю.Б., Рахович Л.М. Фазоразностная модуляция и ее применение для передачи дискретной информации.– М.:Связь.– 1984.– 304 с.

20. Бессекерский В.А., Попов Е.П. Теория систем автоматического регулирования.– М.:Наука, 1972.– 767 с.

21. Шугуров О.О. Регулирующая роль пресинаптического торможения в формировании потоков импульсов при амплитудно-модулированных раздражениях кожного нерва // Биол. и техн. сист. упр.– Днепропетровск: ДГУ.– 1986.– С.12–17.

22. Костюков А.И., Крыжановский М.В. Анализ преобразования спинальными нейронами кошки синусоидальных деполяризующих воздействий в импульсную активность // Нейрофизиология. 1982. т.14,№1. С. 3542.

23. Manjarrez E., Rojas-Piloni J.G., Jimenez I., Rudomin P. Modulation of synaptic transmission from segmental afferents by spontaneous activity of dorsal horn spinal neurones in the cat // J.Physiol.– 2000.– v.529,№2.– P.445–460.

24. Menard A., Leblond H., Gossard J.P. Sensory integration in presynaptic inhibitory pathways during fictive locomotion in the cat//J.Neurophysiol.–2002.–v.88,№1.–Р.163–171.

25. Ahissar E. Temporal-code to rate-code conversion by neuronal phase-locked loops // Neural. Computation.– 1998.– v.10.– P. 597–650.
http://rudocs.exdat.com/docs/index-234790.html