КАК РЕГУЛИРУЕТСЯ КРОВОСНАБЖЕНИЕ
Обобщение наблюдений, касающихся регуляции кровообращения, наталкивает на мысль, что в организме имеется по крайней мере пять автономных систем, каждая из которых выполняет свою функцию. В противном случае организм не смог бы обеспечивать решение сложнейших гидродинамических и гидростатических задач.
Прежде чем перейти к описанию этих автономных систем, рассмотрим несколько фактов.
• Кровь из капилляров, давление в которых не более 10–20 мм рт. ст., поднимается к сердцу на высоту 50–100 см и более, преодолевая давление венозного столба в 40–80 мм рт. ст. Присасывающей функцией сердца это объяснить нельзя, поскольку в этом случае кровоток из верхней полой вены доминировал бы над кровотоком из нижней полой веной и очень сильно
зависел бы от положения тела, чего на самом деле не происходит.
• Давление в капиллярах и внутритканевое давление не зависит от артериального давления, положения тела и поддерживается с высокой точностью.
• Давление в печеночных венах может достигать при окклюзии 40–50 мм рт. ст.,что в несколько раз превышает капиллярное. Отсюда возникает вопрос: где оно возникло, если учесть, что вначале развивается гипертензия и только потом отек тканей? [6]
• Мощность сердца не более 5 Вт, а затраты на кровоснабжение — около 130 Вт.[7]
• Как объяснить высокую стабильность диастолического артериального давления, несмотря на непрерывное изменение гидродинамической ситуации?
Быстрое пережатие сосудов рук и ног не меняет диастолического давления,хотя периферическое сопротивление явно существенно меняется. Если учесть,что запуск сердца по общепринятым представлениям осуществляется водителем ритма, в основе которого лежит так называемый эффект спонтанной реполяризации, то с какой же прогностической точностью нужно управлять этой реполяризацией, чтобы очередное сокращение сердца совпало с достижением артериального давления установленного стабилизируемого значения? А может, все обстоит значительно проще и эффективнее?
Для того чтобы регуляция кровоснабжением осуществлялась так, как это происходит в реальности, то обязательно должно существовать минимум пять автономных систем гемодинамики.
ПЕРВАЯ АВТОНОМНАЯ СИСТЕМА —БАРОСТАТИЧЕСКАЯ
В баростатическую систему входят аорта и крупные артерии с диаметром более 1–2 мм, барорецепторы и вегетативная нервная система. Баростатическая система выполняет функцию стабилизатора систолического артериального давления. Нет никакого сомнения в том, что такой стабилизатор должен быть, хотя бы уже потому,что периферическое сопротивление может меняться быстро и в значительных пределах: изменение положения тела и его частей в пространстве, напряжение мускулатуры, сдавливание тканей при изменении позы — все эти действия при отсутствии мгновенной стабилизации приводили бы к скачкам артериального давления.
Стабилизация заданного артериального давления осуществляется в режиме обратной связи по сигналам барорецепторов путем управления тонусом крупных сосудов артериального русла. Тонус сосудов регулируется нервной импульсацией мышечных волокон сосудистой стенки артерий. Управление тонусом осуществляется в следящем режиме по каждому сердечному сокращению точно так же, как поддерживается, например, равновесие тела. Это позволяет продлить полку на
вершине систолического давления. Величина этой полки имеет важное диагностическое значение. Она хорошо видна при доплерографическом исследовании скорости кровотока здорового человека.
Сложный характер изменения скорости кровотока в артериях однозначнот свидетельствует о том, что артериальное русло ведет себя активно в течение каждого сердечного сокращения. Наличие трех групп барорецепторов, расположенных в аорте,каротидном синусе и почечной артерии, позволяет вегетативной нервной системе управлять тонусом различных участков сосудистого русла раздельно, улучшая тем самым стабилизацию артериального давления в приоритетном бассейне сосудов головного мозга. Именно этот процесс объясняет наличие интервала времени, в течение которого наблюдается ретроградное движение крови во второстепенных бассейнах.
Факт управления тонусом сосудов в каждом сердечном сокращении установлен физиологами из Самарского университета. Данные опубликованы в Ежегоднике «Клиническая анатомия и экспериментальная хирургия» в статье «Управляемая компрессионная камера». [12] Аорта расслабляется перед каждым сердечным сокращением, давая возможность сердцу вытолкнуть кровь без лишнего сопротивления. Это расслабление опережает сердечный выброс. Затем аорта и вся сеть крупных кровеносных сосудов сжимается, стабилизируя заданное систолическое и давление. Это позволяет продлить фазу высокого давления.Учитывая, что тонус артериальных сосудов меняется в процессе каждого сердечного сокращения, всякое прямое, сколько-нибудь значимое влияние на тонус артерий химических агентов крови следует исключить по той простой причине, что это ведет к неуправляемости. Влияние лекарственных препаратов на тонус сосудов осуществляется опосредованно через их действие как информационных агентов(скорее, дезинформационных), воспринимаемых хеморецепторами вегетативной нервной системы. Поэтому реакция организма на лекарственные препараты неоднозначна и зависит от состояния организма.
Достаточно часто встречающиеся аневризмы аорты, возможно, являются функциональными образованиями. Такая аневризма выполняет роль буфера давления:снижает гидродинамический удар приходящийся на гемодинамический барьер,экономя при этом ресурсы и продлевая уровень высокого давления, улучшая при этом функцию почек. Возможно, поэтому аневризма брюшной аорты встречается достаточно часто.
Главным органом, задающим уровень систолического артериального давления, являются почки, поскольку их производительность пропорциональна давлению. В определенных ситуациях систолическое давление устанавливается центральной нервной системой исходя из других приоритетов. Для обеспечения кровью тканей не требуется высокого артериального давления — в капиллярах всего 15–20 мм рт. ст.Подтверждением этому может также служить давление в малом круге кровообращения, которое колеблется всего около 60 мм рт. ст. Более того, в большом круге кровообращения организм вынужден защищать ткани от высокого давления.
В почках же систолическое давление — это функциональный параметр. При давлении менее 80 мм рт. ст. почки практически перестают выполнять свою функцию поддержания электролитного состава крови.Диастолическое артериальное давление с тонусом артерий никак не связано. Оно обеспечивается моментом запуска сердечного сокращения по сигналу от барорецепторов. Управление запуском также контролируется вегетативной нервной системой. Известный факт сокращения сердца при его полной денервации объясняется наличием у сердца ряда защит от гидродинамических повреждений, на которых остановимся позже. Сердце действительно сокращается, но нижнее давление не стабилизировано и колеблется в широких пределах от сокращения к сокращению.Именно работа баростатической системы не позволила создать аппарат искусственного кровообращения с параметрами, не соответствующими сердечному сокращению.
ВТОРАЯ АВТОНОМНАЯ СИСТЕМА —КАПИЛЛЯРОСТАТИЧЕСКАЯ
В ее состав входят вегетативная нервная система (включая периферические нервные сплетения), мелкие артерии, артериолы, артериовенозные шунты,капиллярные сфинктеры и механорецепторы внутритканевого давления. Функция этой системы — поддержание заданным и стабильным внутритканевого давления в районе нескольких единиц миллиметров ртутного столба, независимо от артериального давления и уровня венозного оттока. Внутритканевое давление поддерживается так же жестко, как и онкотическое давление. Минимальная зона регуляции — область действия единичного механорецептора тканевого давления.Действие капилляростатической системы приводит к хорошо известному эффекту гемодинамического барьера. «Прямые измерения, выполненные различными авторами в разных органах и у разных видов животных, показали, что на довольно длинном пути от аорты до мелких артерий включительно среднее давление крови снижается лишь на 30–35 78_ В то же время на сравнительно коротких путях микроциркуляции оно падает в 7–10 раз, например с 85–95 гПа (65–70 мм рт. ст.) в мелких артериях до 9–13 гПа (7–10 мм рт. ст.) и мелких венах. Можно сказать поэтому, что на коротком участке микроциркуляторного русла поток крови испытывает наиболее высокое сопротивление. Это позволяет говорить о наличии здесь своеобразного гемодинамического барьера». [27]
Капилляростатическая система осуществляет окончательное сглаживание импульсов давления, оставшихся от работы баростатической системы. Капилляростатическая система не определяет количество протекающей через ткань крови, но играет огромную роль в запуске воспалительных процессов, в развитии синдрома капиллярной утечки, отека и, возможно, в процессах атрофии или гипертрофии ткани. Уровень внутритканевого давления поддерживается вегетативной нервной системой исходя из выполняемых тканью функций и состояния организма(преимущественно резервов ресурсов организма). Внутритканевое давление имеет ярко выраженную возрастную корреляцию. Упругость молодого тела и дряблость старческого заметны невооруженным глазом. Упругость ткани достигается одновременным увеличением венозного оттока (см. описание венотонической автономной системы) и тканевого давления. В зависимости от соотношения уровня
венозного оттока (исключая шунты) и уровня поддерживаемого тканевого давления получаются упругий и неупругий отек и все степени упругости. Характер отека зависит от того, образовался он как реакция организма, направленная на стабилизацию онкотического давления, или же вследствие нехватки ресурсов (как, например, при ХСН) на поддержание гемодинамического барьера, или вследствие нарушения управления сосудами, или вследствие ограничения лимфооттока.
Стабилизация заданного внутритканевого давления осуществляется по сигналам механорецепции путем управления тонусом артериол, артериовенозных шунтов и капиллярных сфинктеров. Артериолы и артериовенозные шунты управляются в противофазе, обеспечивая уменьшение диапазона колебаний общего сосудистого сопротивления и снижая требования к диапазону возможных частот сердечных сокращений. Управление осуществляется синхронно с импульсами давления в аорте.Поскольку жидкость сжимается плохо, а передача давления распространяется по всем артериям быстро (десятки миллисекунд), для удержания капиллярного давления мы должны наблюдать достаточно мощный синхронный электрический импульс управления тонусом мелких артерий и артериовенозных шунтов, распространяющийся по всему телу. Скорее всего, этим сигналом является традиционная ЭКГ. Именно ЭКГ-сигнал наблюдается во всех частях тела, причем его величина мало зависит от удаленности от сердца. Электрический сигнал отработающей, более мощной, чем сердце, мышцы бедра в несколько раз слабее и быстро затухает при удалении от источника. Представление, что электрокардиограмма относится к сердцу, скорее всего, неверно. Хорошо наблюдаемая электрокардиограмма является генерализованным синхронизированным
потоком электрических и химических импульсов управления тонусом всех сосудов артериального русла и запуском сердечных сокращений, обеспечивающих стабилизацию систолического, диастолического и капилляростатического давления.
Это многое меняет в кардиологии и в то же время объясняет имеющиеся в этой области знания парадоксы. Наличие сосудистого сигнала, синхронизированного с работой сердца, предполагают многие специалисты. Еще в 1965 году Полом Ногиером (Израиль) был открыт так называемый автономный сосудистый сигнал (АСС), который пока не удалось измерить. Позже были описаны «свойства феномена АСС»:
Работа капилляростатической системы укладывается в описанные свойства феномена АСС, в том числе свойство автономности, поскольку сигнал постоянно меняется в зависимости от состояния всей сосудистой системы, положения тела и требуемого уровня капилляростатического давления. Сразу после сердечного выброса происходит сжатие мелких артерий на уровне гемодинамического барьера и расслабление артериовенозных шунтов. При снижении артериального давления до
определенного значения артерии расслабляются, а шунты сжимаются. В этот момент наблюдается точка перегиба на кривой скорости кровотока и пульсового колебания давления крови в артерии. Поскольку сопротивление шунтов меньше, чем сопротивление капиллярной сети, то в точке перегиба наблюдается так называемый дикротический подъем.В стабилизации давления в капиллярах и тканях огромную роль играют артериовенозные шунты. При полностью отсутствующем тонусе артериол и артериовенозных шунтов кровь преимущественно течет по шунтам. Это обстоятельство позволяет удерживать требуемое давление в капиллярах и тканях при изменении систолического артериального давления в больших пределах, от 80 до 280мм рт. ст. Чем больше систолическое артериальное давление, тем больше крови течет по шунтам, что непродуктивно увеличивает ЧСС и уменьшает артериовенозную разницу по кислороду.
На поддержание капиллярного давления организм расходует достаточно много энергоресурсов, по оценочным данным — около 70–90 Дж в секунду все артериальные сосуды. Для сравнения: сердце расходует всего 3–5 Дж в секунду, поэтому при длительной артериальной гипертензии происходит ремоделирование сосудов: стенки мелких артерий утолщаются, сужая просвет. За счет таких структурных изменений осуществляется экономия сосудисто-мышечных ресурсов.
Если организм не успеет осуществить ремоделирование, то при дефиците ресурсов развивается сердечно-сосудистая недостаточность.
ТРЕТЬЯ АВТОНОМНАЯ СИСТЕМА — ВЕНОТОНИЧЕСКАЯ
Функция венотонической системы — управление кровоснабжением. Именно эта система обеспечивает задание уровня кровоснабжения. Ее наличие обязательно,поскольку одновременное выполнение двух функций (поддержание давления в капиллярах и регуляция уровня кровотока) с помощью только тонуса артериол невозможно или, по крайней мере, неэффективно! Поскольку давление в капиллярах стабилизировано, то изменение уровня кровотока можно осуществлять лишь тонусом вен. У организма есть все необходимое для образование венозных помп. Вены имеют клапаны, и достаточно обеспечить переменный тонус, как образуется микронасос.
Регулируя частоту изменения тонуса, легко регулировать мощность этого насоса и,соответственно, эффективно и избирательно управлять кровоснабжением органов и тканей. С помощью венозных помп можно поднимать кровь на любую высоту.
Маловероятно, что организм не использует такую возможность. Скорее всего, на 90–100 % уровень кровоснабжения задается именно управлением венозными помпами,которые работают не только от собственного тонуса, но и от фоновой мышечной активности и внешней микровибрации.
Уровень кровоснабжения органов и тканей задается вегетативной нервной системой по приоритетам исходя из ряда компромиссных условий: состояния общих накопленных ресурсов, оцениваемого по динамике параметров крови, а также состояния отдельных органов и тканей: температурных условий, в которых они находятся, и биохимических отклонений состава интерстиция от нормы,определяемых хеморецепцией лимфатических узлов. С кровью в ткани поступают ресурсы, и их на все органы, как правило, не хватает. Поэтому всегда есть определенный уровень, или, как еще говорят, ступень системного ограничения кровотока. Чем больше дефицит ресурсов, тем выше ступень ограничения. В состоянии комы нередко наблюдается полная централизация кровообращения —высшая ступень. Меньшие степени системного ограничения кровотока внешне
проявляются в уменьшении упругости ткани, побледнении кожного покрова. Резкое и значительное побледнение — серьезный симптом, требующий реанимационных мероприятий.
Реакции организма зависят от динамики расхода ресурсов. Ограничивая тканевой кровоток, организм защищает кровь от разрушения. Поэтому хорошие анализы крови еще не свидетельствуют об отсутствии проблем со здоровьем. При интенсивном расходе ресурсов организм быстро приближается к критической черте, но в большинстве случаев он успевает вовремя выключить периферию, прежде всего конечности, и тем самым защитить кровь от разрушения. Ограничение кровотока осуществляется путем уменьшения частоты изменения тонуса вен и снижения
фоновой мышечной активности в конечностях.
При выполнении физической работы для достижения целей поведения у организма возникают трудности в ограничении кровотока. Даже полное выключение фоновой мышечной активности и переменной составляющей тонуса вен не приводит кдолжному снижению кровотока, поскольку работа мышц вызывает активную работу венозных помп и принудительно забирает большую долю кровотока. Поэтому организм начинает ограничивать и физическую работу мышц, что проявляется в
развитии усталости или даже обморока.В венотонической системе расходуется энергии около 50–70 Дж в секунду.
Основной ресурс — микровибрация, необходимая для работы венозных помп.Организм всегда испытывает дефицит ресурса микровибрации. О тщательном режиме экономии этой энергии свидетельствует анатомическое строение участков вен,непосредственно контактирующих с артериями. Эти участки имеют значимо уменьшенную толщину мышечного слоя, поскольку используют энергию пульсацииартерий. [10, стр. 32]
ЧЕТВЕРТАЯ АВТОНОМНАЯ СИСТЕМА — ВЕНОСТАТИЧЕСКАЯ
В веностатическую систему входят крупные вены, в которых находится главное депо крови (до 60 %), вегетативная нервная система и рецепторы растяжения предсердий. Функция веностатической системы — снижение сопротивления венозному возврату из венотонической системы и стабилизация венозного возврата в сердце в обеспечение ритмичности сердечных сокращений в непрерывно меняющихся гемодинамических условиях.Для выполнения такой функции у организма есть все необходимое. Вены имеют клапаны. Тонус вен управляется вегетативной нервной системой и может изменяться в широких пределах (диаметр вен может изменяться в несколько раз). Переменный тонус вен образует венозную помпу. Предсердия имеют рецепторы растяжения.
Стабилизация обеспечивается в режиме обратной связи по сигналам этих рецепторов путем изменения тонуса крупных вен. Объем сердечного выброса — около 80 мл. А объем крови в венозном русле большого круга кровообращения — около 2000 мл. Для того чтобы полностью наполнить сердце из венозного депо крови, достаточно изменить средний диаметр вен меньше чем на 3 %! А ресурс стабилизации венозного возврата в этом круге— 15–20 секунд даже при полном прекращении притока кровииз тканей. Несколько меньше (примерно в 2–3 раза) возможности веностатической системы по стабилизации венозного возврата в малом круге кровообращения.Исчерпание резерва стабилизации и нарушения в веностатической системе ведет к аритмиям сердца. С учетом того, что вены выполняют функцию насосов, варикозное расширение вен и венозный застой с флеботромбозом возможны и при нарушении управления тонусом вены. Нередко эти нарушения связаны с патологическими изменениями в соответствующем отделе позвоночника
ПЯТАЯ АВТОНОМНАЯ СИСТЕМА —НАГНЕТАТЕЛЬНАЯ, ИЛИ СЕРДЕЧНАЯ
В нее входит сердце, рецепторы растяжения желудочков, барорецепторы низкого давления, нейрорецепторная система защиты от гидродинамических перегрузок, вегетативная нервная система. Функция сердечной автономной системы — нагнетать
кровь в артериальное русло, повышая в нем давление, и стабилизировать диастолическое артериальное давление. Те практические данные о стабильности систолического и диастолического артериального давления при очень большом
колебании гидродинамических условий вынуждают отказаться от общепринятого представления, что запуск сердечного сокращения осуществляется от автономного водителя ритма. Автоматизм сердечных запусков обеспечивается другим, более
простым и надежным способом. Нормальный запуск сердечного сокращения происходит по сигналу вегетативной нервной системы в момент достижения артериального давления заданного диастолического уровня при условии наличия наполнения желудочков минимальным количеством крови. Уровень наполнения определяется по рецепторам растяжения желудочков. Уровень давления определяется по барорецепторам аорты. Если давление в артериальной системе еще не упало, но желудочки уже наполнились избыточно, то система защиты от гидродинамических перегрузок принудительно запускает внеочередное сокращение сердца. И наоборот, если давление в артериальном русле упало ниже заданного диастолического уровня,
но сердце не наполнилось до минимального уровня (исчерпание предела стабилизации в веностатической системе), то идет пропуск сердечного сокращения, поскольку не только бессмысленно сокращать пустое сердце, но и опасно, поскольку
работающая сердечная мышца не получит адекватного питания. Если бы запуск сердечного сокращения обеспечивался от автономного водителя сердечного ритма, то сердце должно было бы сокращаться независимо от его наполнения. Ни в одном
литературном источнике не описан механизм поддержания диастолического артериального давления с той высокой точностью, которую мы наблюдаем в здоровом организме. Описание процесса спонтанной реполяризациии, якобы обеспечивающей
автоматизм сердца, заканчивается интервалом времени 0,3 секунды и нигде не описывается процесс, определяющий R-R интервал. В то же время пережатие легочной вены мгновенно ведет к остановке сердца. И наоборот, запуск сердца после его остановки можно осуществить хорошим ударом кулака в грудь или быстрым подъемом человека за ноги. Это приводит к переполнению сердца и запуску его по сигналам рецепторов растяжения желудочков системы защиты от гидродинамических
перегрузок. Эта же система обеспечивает сокращение сердца при его полной денервации, но при этом сердце всегда переполняется, и диастолическое давление не стабилизируется
как обстоят дела, чтоб жить долго и счастливо.
