Афферентное звено вегетативной нервной системы
Морфофизиологическая основа рефлексологам и, в частности той части, которая связана с вегетативной нервной системой, формировалась исследователями ни одного поколения. Наиболее существенные результаты были получены в конце прошлого века. И далее вплоть до настоящего времени морфологический и физиологический базис рефлексологии с переменным успехом пополнялся новыми данными.
Поскольку рефлексология тесно связана с такими понятиями, как рецепторное поле, рефлексогенная зона, рефлекторные дуги и кольца, и составляет основу клинических методик, как чжэнь-цзю терапии, иридодиагностики и др., то именно с этими понятиями и следует связывать ее морфофизиологическую основу. Если же говорить более кон-кретно, то речь должна идти в основном о развитии поисков афферентного звена в ВНС и его роли в рефлексологии.
Прослеживая историю самого факта утверждения афферентной части в ВНС, начиная с конца прошлого века вплоть до настоящего времени, видим, что она изобилует многими драматичными моментами, последствия которых продолжают отражаться и на современной медицине. В данной главе рассматриваются лишь основные вехи этой истории, которая подробно описана в целом ряде источников (Дж.Ленгли, 1925; Н.Г.Колосов, 1974 И.А.Булыгин с соавт., 1959—1981; Ю.Н.Судаков, В А.Берсенев, И.В.Торская, 1986 и др.).
Первые работы, которые заложили основы рефлексологии, относятся к концу прошлого века. "К началу текущего столетия, — писал Н.Г.Колосов (1974), — было накоплено большое количество убедительных фактов, доказывающих рефлекторную функцию вегетативных ганглиев и позволяющих рассматривать эти последние как настоящие периферические рефлекторные центры, способные осуществлять свою замыкательную функцию и без участия ЦНС". В этой связи особо хотелось бы отметить работы нашего соотечественника А.Д.Догеля (1895, 1896, 1899). Результаты его нейроморфологических исследований, касающиеся клеток I и II типа, по-прежнему сохраняют свою актуальность и составляют весьма существенную часть в общей копилке морфологических знаний, определяющих исходный базис ре-флексологии.
Как известно, А.Д.Догель клеткам I типа отводил моторную, т.е. эфферентную функцию, а клеткам II типа — чувствительную. Иначе говоря, АД.Догель, основываясь на результатах своих исследований, впервые заявил о наличии в периферических ганглиях симпатической нервной системы одновременно эфферентных и афферентных нейронов. Более того, он допускал между ними синаптическую связь, что послужило для него основанием высказать мысль о существовании местной рефлекторной дуги в симпатической нервной системе и предложить схему симпатической рефлекторной дуга (1896). Кроме того, он допускал возможность замыкания афферентных сигналов симпатических нейронов не только в рамках местной рефлекторной дуги, но и на уровне спинного мозга.
Соизмеряя полученные Догелем результаты исследований с его временем, мы разделяем мнение Ю.Н.Судакова и соавт. (1986) о том, что "они открыли новое направление в изучении вегетативной нервной системы". И приходится с сожалением констатировать, что эти морфологические данные не были должным образом оценены учеными в тот период и не использованы в дальнейшем в качестве исходных данных для построения истинной структуры вегетативной нервной системы.
А.С.Догель, понимая всю значимость результатов своих исследований для медицины, предпринимал активные усилия по более широкому ознакомлению с ними научной общественности. Но голос его, к сожалению, не был услышан. В решающей степени он был "заглушён" работами Дж.Ленгли (1894—1922), отвергавшего наличие афферентного звена в ВНС и выдвинувшего свою концепцию структурной организации автономной (вегетативной) нервной системы. Последний считал автономную нервную систему (АНС) и, в частности, ее симпатическую часть чисто эфферентной нервной системой. Его взгляды на организацию АНС довольно быстро были восприняты научной общественностью, триумфально засвидетельствованы в научных анналах и в настоящее время продолжают сохранять свое доминирующее положение в медицине. Но сторонники Догеля, хотя их число значительно поредело, продолжали отстаивать свою точку зрению. И среди них, в первую очередь, наши отечественные ученые.
Так, в 1930-е годы, когда точка зрения Дж. Ленгли стала превалировать, продолжали выходить работы, в которых приводился морфологический материал, свидетельствующий о существовании афферентной части в ВНС и периферической рефлекторной дуги. Особо отметим работы Н.Г.Колосова и его сотрудников, продолжавших, несмотря на весьма неблагоприятную для них окружающую атмосферу, последовательно отстаивать свою точку зрения (Н.Г.Колосов, Г.И.Забусов, 1932). И это в тот период, когда не только зарубежными, но и многими нашими ведущими учеными их точка зрения не разделялась (Н.Г.Колосов, 1974). И тем не менее работы в этом направлении про-должались (см.обзор Ю.Н.Судакова с соавт., 1986). И лишь в 1950-е годы с началом работ И.А.Булыгина и его сотрудников (1959—1981), а также других исследователей по доказательству рефлекторной функции вегетативных ганглиев все более явственно стала проглядываться роковая ошибка Дж.Ленгли и ее негативные последствия для всей медицины.
Подводя итоги исследований, И. А. Булыгин (1981) писал: "Вегетативные ганглии выполняют рефлекторную функцию, в основе которой лежит синаптическое соединение в ганглиях афферентных, эфферентных и вставочных вегетативных нейронов. Тела афферентных нейронов, соединяющих внутренние органы с экстрамуральными симпатическими ганглиями и ЦНС, лежат в интра- и экстрамуральных ганглиях и по ходу вегетативных нервов. Они принимают участие в образовании афферентного звена истинных периферических рефлексов, замыкающихся в превертебральных и паравертебральных симпатических ганглиях и на уровне спинного мозга".
И тем не менее, приходится констатировать, что ошибки Дж.Ленгли в построении ВНС вот уже на протяжении почти 90 лет не осознаются в полной мере. И это несмотря на убедительные факты морфологического и физиологического характера в пользу коренного пересмотра взглядов Дж.Ленгли на организацию вегетативной нервной системы, полученные разными поколениями отечественных ученых. Более того, описанные выше принципиально новые морфофизиологические данные, имеющие непосредственное отношение к рефлексологии, также не используются в полной мере специалистами этого направления медицины.
Обнаружение чувствительных и эфферентных нейронов в симпатических ганглиях и полученные доказательства в пользу существования периферических (местных) рефлекторных дуг в симпатической нервной системе привели исследователей к априорному допущению о наличии рецепторных аппаратов органов, непосредственно связанных с симпатической нервной системой. Работами школы Н.Г.Колосова (1949—1972) и целого ряда других исследователей убедительно доказано наличие рецепторных аппаратов не только в самих ганглиях, но и во внутренних органах. Возникло целое направление по разработке интерорецепции, в соответствии с которой исследуется афферентная информация из внутренних органов. Среди интерорецепторов в первую очередь отмечаются барорецепторы, хеморецепторы, про-приорецепторы и др. (В.Н. Черниговский, 1960).
Интерорецепторы со своими чувствительными нейронами и афферентными путями представляют важное звено в понимании механизмов рефлексологии. Сам факт присутствия интерорецепторов в различных органах указывает на единую закономерность образования как местных рефлекторных дуг, ганглионарных, замыкающихся через экстрамуральные аппараты симпатической нервной системы, так и центральных — через паравертебральные ганглии. В связи с этим неудивительно, что появляется все больше работ, в которых отмечается присутствие симпатических рефлекторных дуг, как неотъемлемой части для целого ряда органов. Так, уже доказано существование адренергической (симпатической) рефлекторной дуги непосредственно для сердца и всей сердечно-сосудистой системы (A. Malliani, 1982), воздухоносных путей (Norman, 1983), глаза (И.И.Меркулов, 1961) и других органов.
Здесь важно еще раз подчеркнуть, что рефлекторные дуги симпатической нервной системы от интерорецепторов замыкаются на нескольких уровнях: в самих органах, через экстрамуральные и паравертебральные ганглии и, наконец, на уровне ядер спинного мозга. Ясно, что в многоуровневой рефлекторной организации симпатической нервной системы скрывается определенный физиологический смысл, имеющий самое непосредственное отношение к раскрытию механизмов рефлексологии. Более того, ее можно рассматривать как одну из важных морфологических особенностей рефлексологии.
Признавая существование симпатических рефлекторных дуг, соответственно следует допустить и наличие симпатических рецепторов, в частности, среди интерорецепторов органов. Так, A.Malliani (1982) указывает на симпатические рецепторы предсердий, F.Nonidera (1946) — в интрамуральных ганглиях пищевода, А.С.Догель (1908) — в симпатических и спинномозговых ганглиях и т.д.
До сих пор речь шла главным образом о рефлекторных дугах симпатической нервной системы. Вторая составляющая ВНС — парасимпатическая нервная система также имеет свои рефлекторные дуги. Последние в соответствии с организацией этой части нервной системы формируются в виде местных, ганглионарных и центральных рефлекторных дуг (колец) парасимпатического вида. При этом местные рефлекторные дуги замыкаются внутри органа через чувствительные и эфферентные нейроны парасимпатического интрамурального аппарата, ганглионарные — через парасимпатические ганглионарные узлы, центральные — через ядерные нейроны центральных структур пара-симпатического отдела. Соответственно для них в органах должны присутствовать интерорецепторы парасимпатического вида.
Таким образом, в структуре ВНС следует различать два вида рецепторных аппаратов: парасимпатический и симпатический. Каждый из них служит началом в своей многоуровневой рефлекторной цепи. Разумеется, что в каждом из этих видов рецепторы отличаются между собой как по конструктивному оформлению, так и уровню их пороговой чувствительности.
Кроме формирования рефлекторных дуг афферентация с рецепторных аппаратов ВНС принимает также участие в стимуляции ретикулярной формации (РФ). На этот счет высказано немало суждений (А.Бродал, 1960; Д.Ф.Росси и А.Цанкетти, 1960; Т.С.Наумова, 1963). С точки зрения рефлексологии важно проследить афферентные пути симпатического канала. По мнению ряда исследователей (см.обзоры Т.С.Наумовой, 1964; Ю.Н.Судакова и др., 1986), симпатические афференты спинального происхождения замыкаются преимущественно на нейронах боковых рогов спинного мозга. Правда, пути их вхождения в спинной мозг окончательно не установлены. Одни авторы считают, что они входят через задние корешки, другие — центростремительно в составе преганглионарных волокон, замыкаясь на симпатических нейронах спинного мозга и оказывая на них возбуждающее действие. Так, поданным И.В Торской и Ю.Н.Судакова (1963) и ряда других авторов, в спинной мозг помимо задних корешков входят центростремительно направленные в белой соединительной ветви аксоны постганглионарных афферентных вегетативных нейронов, заканчивающиеся симпатическими контактами в вегетативных ядрах спинного мозга". Поскольку нейроморфологическая структура боковых рогов во многом остается не ясной, то пока трудно однозначно определить, на каких конкретных нейронах замыкаются симпатические афференты. В следующей главе подробно описываются возможные варианты их взаимодействия с нейронами боковых рогов.