Нейрон-детектор частоты следования импульсов. Нейрон такого типа содержит дендриты (узел ветвления), реализующие операцию выделения определенного интервала (частоты) следования импульсов (гл. II, 4). [c.57]
При длительном воздействии сильного раздражителя больщинство рецепторов вначале возбуждают в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называют адаптацией. Например, войдя в комна- [c.318]
Во-первых, она повышает чувствительность рецептора, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая в противном случае была бы слишком мала, чтобы вызвать реакцию сенсорного нейрона любое, даже очень незначительное, изменение интенсивности сигнала будет вызывать изменение частоты импульсов в этом нейроне. [c.319]
Первая стадия памяти связана с получением информации, которая передается в центр. Имеется основание предполагать, что в восприятии всех сенсорных раздражений лежит один и тот же механизм. Этот вывод исходит из того, что афферентные импульсы идут от рецепторной клетки в ЦНС одним и тем ке способом, путем биотоков возбуждения. Одна афферентная импульсация в зависимости от вида раздражения отличается от другой в основном по частоте и амплитуде. Отсюда можно заключить, что информация в ЦНС воспринимается одним и тем же кодом. Другой особенностью восприятия сенсорных раздражений является то, что один и тот н е импульс воспринимается разными нейронами по-разному. Причину этого явления нужно искать в различии обменных процессов в разных нейронах. [c.7]
Благодаря временной и пространственной суммации мембранный потенциал тела одного постсинаптического нейрона регулируется частотой разрядов множества пресинаптических нейронов. В результате интеграции всех входных сигналов постсинаптическая клетка формирует определенный ответ, обычно в виде импульсов для передачи сигналов другим клеткам, нередко находящимся в отдаленных частях организма. Этот ответный сигнал отражает величину суммарного ПСП в теле клетки. Однако, хотя суммарный ПСП все время плавно изменяется, потенциалы действия имеют постоянную амплитуду и подчиняются закону всё или ничего . Единственной переменной величиной при передаче сигна- [c.321]
Из электрофизиологических экспериментов следует, что зависимость средней частоты генерации нейроном импульсов от суммы токов, деполяризующих сому, имеет участок, близкий к линейному [27, 28]. Это дает основание рассматривать сому нейрона как сумматор возбуждений приходящих по соматическим синапсам. [c.20]
Активация одного командного нейрона вызывает определенный двигательный акт. Временные характеристики импульсации обычно не играют решающей роли в осуществлении этого эффекта. В то же время частота импульсов может иметь существенное значение ее повышение может изменить характер конечного эффекта. [c.92]
Еще одно общее свойство нейронов, имеющее важнейшее значение для работы мозга, состоит в том, что частота импульсов в нейроне зависит от силы и длительности стимула. Чем сильнее стимул, тем быстрее залп Спайков (пиков), проходящих по аксону. Таким образом, функция мозга человека в значительной степени сводится к расшифровке потока импульсов. Частота импульсов, проходящих по нейронам, колеблется от нескольких импульсов в секунду до максимальной частоты для большинства нервных волокон — 200 имп./с (в клетках Реншоу в спинном мозге частота импульсации может достигать 1600 импульсов в секунду). Максимум частоты импульсации определяется величиной рефрактерного периода, составляющего мс (гл. 5, разд. Б, 3). [c.327]
До недавнего времени полагали, что единственная функция нервного импульса состоит в быстром проведении сигналов по аксонам на большие расстояния. Важная роль этой функции состоит в том, что сила раздражения кодируется в нейронах путем изменения частоты импульсации. Информация, закодированная в нервных импульсах, передается на другие нейроны через синапсы, образуемые нервными окончаниями. Ни в коей мере не умаляя важности этой функции потенциала действия, мы хотели бы подчеркнуть, что возбудимость может влиять и на другие . процессы жизнедеятельности нервных клеток. [c.172]
Когда нервный импульс приходит к синаптическому окончанию, происходит освобождение медиатора, который частично взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны. Остальная его часть разрушается специальным ферментом или захватывается обратно в пресинаптическую терминаль. Следствием реакции медиатора с постсинаптическим аппаратом является изменение ионных потоков, протекающих через поверхность клетки. В результате происходит сдвиг мембранного потенциала и повышение концентрации ионов калия вне клетки и ионов кальция внутри нее. Сами по себе процессы, вызванные одним импульсом, чрезвычайно кратковременны (не более О, I с), но если импульсы поступают регулярно и с достаточно высокой частотой, возникает процесс суммации, при котором определенные сдвиги в концентрации ионов могут сохраняться достаточно долго. В частности, при прохождении залпа импульсов вьщеляющиеся ионы калия могут в значительных количествах диффундировать к окружающим нейрон клеткам глии и влиять на их деятельность, что в некоторых теориях рассматривается как один из факторов, участвующих в процессах памяти. [c.381]
При слабых сигналах деполяризации будут достигаться не сразу импульсы, возникающие у основания аксона, будут отделены друг от друга более продолжительными интервалами, т. е. слабые раздражения возбудят импульсы низкой частоты, а сильные — импульсы высокой частоты. В организмах любые раздражения передаются по путям, состоящим из множества нейронов, что делает связь более надежной и открывает возможности регулирования работы органов при варьировании силы возбуждающих сигналов. Известны типы нейронов, которые ослабляют сигналы, проходящие от других нейронов (тормозные нейроны), и данный нейрон фактически получает и возбуждающие и тормозные сигналы. Нейрон фактиви-руется, если сумма тех и других превосходит по величине порог его возбуждения. До сих пор речь шла о вставочных нейронах, которые играют роль передатчиков нервного возбуждения. Очень интересны и нейроны, находящиеся на воспринимающих концах нервной цепи, — рецепторные и эффекторные или двигательные. Рецепторы принимают раздражения различных типов это может быть химическое раздражение, механическое, например, давление, прикосновение, температурное, электрическое и др. Все виды раздражений передаются центральной нервной системе в виде электрических импульсов — классический пример биологического кодирования, четко показывающий сходство между функциями вычислительных машин, и теми функциями, которые сами собой возникли в итоге длительной эволюции динамических систем. [c.229]
В полипептидной цепи эта группа, как предполагалось в модели Лаки и Коулсона, отцает четыре электрона для образования общей я-орбитали. Согласно этой модели белок является полупроводником, причем л-электронные орбитали располагаются перпендикулярно оси полипептидной цепи. Позже Эванс и Герей, рассматривая пептидную группу как элементарную ячейку, пришли к выводу о наличии в молекуле белка трех энергетических зон, из которых одна свободна. Более точные расчеты показали, что ширина запрещенной зоны в белках довольно велика и равна 5 эВ. Бриллюэн предложил модель, в которой зоны проводимости белка получаются за счет перекрытия ст-связей. В этой модели ширина запрещенных зон еще больше (8—10 эВ). Проблема полупроводи-мости белковых систем пока ждет решения. Эксперимент показывает, что энергия фотовозбуждения отдельных групп, связанных с белковой цепью, может мигрировать на значительные расстояния и вызывать флуоресценцию других групп. Комплекс миоглобина с оксидом углерода (II) отщепляет СО при действии излучения, которое не поглощается гемином (т. е. группой, непосредственно связанной с СО), но поглощается триптофаном и тирозином — аминокислотами, остатки которых входят в состав белка миоглобина. Здесь энергия мигрирует от белка к геминовой группе. Эти важные свойства белков показывают, что белки в некоторых случаях способны передавать энергию возбуждения, т. е., в общем случае, сигналы . В ходе эволюции функции передачи сигналов в форме серии дискретных импульсов, частота которых зависит от силы раздражения, перешли к более совершенной системе — нейронам нервной сети. [c.348]
Рис. 18-37. Перекодирование суммарного ПСП в частоту импульсного разряда на выходе нейрона (в аксонеХ Из графиков А и Б видно, как частота импульсов в аксоне возрастает при увеличении суммарного ПСП ва графике В представлена общая зависимость. Г-способ измерения суммарного ПСП.. 4 и на верхних графиках-суммарная интенсив-иость синаптической стимуляции, воспринимаемой телом клетки на нижних графиках-соответствующие разряды импульсов, посылаемых по аксону. На верхних графиках показано, как выглядели бы ПСП, если бы импульсный разряд каким-то образом блокировался. Рис. 18-37. <a href="/info/629587">Перекодирование</a> суммарного ПСП в частоту <a href="/info/50381">импульсного разряда</a> на выходе нейрона (в аксонеХ Из графиков А и Б видно, как частота импульсов в аксоне возрастает при увеличении суммарного ПСП ва графике В представлена <a href="/info/1656816">общая зависимость</a>. Г-<a href="/info/1549062">способ измерения</a> суммарного ПСП.. 4 и на верхних графиках-суммарная интенсив-иость синаптической стимуляции, воспринимаемой телом клетки на нижних графиках-соответствующие разряды импульсов, посылаемых по аксону. На верхних графиках показано, как выглядели бы ПСП, если бы <a href="/info/50381">импульсный разряд</a> каким-то образом блокировался.
Однако непрерывности разряда для функции нейрона недостаточно-нужно еще, чтобы частота этого разряда отражала интенсивность стимуляции. Детальные расчеты показывают, что простая система натриевых н медленных калиевых каналов не отвечает поставленным требованиям. Если сила непрерывной стимуляции клеткн ннже определенного порогового уровня, по-теациал действия не возникнет совсем если же она превысит порог, то сразу начнется частая импульсация. Проблему решают быстрые калиевые каналы. В открытом состоянии эти каналы препятствуют действию деполяризующих стимулов и тормозят возникновение импульсов, а открывание этих каналов регулируется таким образом, что онн снижают частоту разряда прн уровнях стимуляции, которые лишь немного выше порогового уровня. Таким путем быстрые калиевые каналы способствуют более плавной зависимости между нитеисивиостью стимуляции и частотой разряда. [c.109]
Почти в точности на тех же принципах основано преобразование сигналов в органах чувств. Это можно хорошо проиллюстрировать иа примере мышечных рецепторов растяжения, где первоначальный стимул, вызывающий изменение проницаемости мембраны, имеет механическую, а не химическую природу. Рецепторы растяжения доставляют нервной системе информацию о длине мышцы и скорости ее изменения. Эта сенсорная обратная связь (наряду с сигналами от головного мозга и некоторых частей спинного мозга) помогает регулировать импульсацию двигательных нейронов, как это объяснено в подписи к рис. 18-45. Каждая мышца содержит группы видоизмененных мышечных волокон, образующих так называемые мышечные веретена. Каждое отдельное волокно в веретене обвито окончаниями сенсорных нейронов (рис. 18-45). При растяжении волокон веретена в этих нейронах возникают импульсы (потенциалы действия), которые передаются в спинной мозг. Электрическое поведение одного сенсорного нейрона можно исследовать с помошью внутриклеточного электрода, помещенного около того места, где нейрон прилегает к волокну. Частота импульсного разряда градуально [c.119]
Специальные преобразователи переводят сенсорные стимулы в форму нервных сигналов. Например, в рецепторе растяжения мышцы окончание сенсорного нерва деполяризуется при растяжении и величина деполяризации-рецепторный потенциал-для дальнейшей передачи перекодируется в частоту импульсного разряда. Слуховые волосковые клетки, избирательно реагирующие на звуки определенной частоты, сами не посылают импульсов, а передают сигналы о величине рецетпорного потенциала соседним нейронам через химические синапсы. Таким же образом действуют фоторецепторы глаза. В фоторецепторах свет вызывает конформационное изменение молекул родопсина, и это благодаря участию внутриклеточного второго посредника ведет к закрытию натриевых каналов в плазматической мембране, к ее гиперполяризации и в результате-к уменьшению количества высвобождаемого медиатора. Далее вставочные нейроны передают сигнал ганглиозным клеткам сетчатки, которые пересылают его в мозг в виде потенциалов действия. Проходя череъ нейронную сеть с конвергентными, дивергентными и тормозными латеральными связями, информация подвергается обработке, благодаря которой клетки высших уровней зрительной системы могут выявлять более сложные особенности пространственного распределения световых стимулов. [c.130]
Получается, что нейрон при передаче сигналов <обед-няет информацию. Правда, оказывается, что хотя нейрон ничего не может сообш ить об источниках входных сигналов, он может сообщить об их силе. Как это делается Амплитуда входного сигнала — зто сумма (алгебраическая, конечно) всех синаптических потенциалов, создаваемых активными синапсами. Пусть во время действия сигнала амплитуда его не меняется (это значит, что постоянна разность между числом активных возбуждающих и числом тормозных синапсов). Тогда через мембрану нейрона все время будет течь примерно постоянный синаптический ток. Легко сообразить, что чем больше ток, идущий через мембрану, тем с большей частотой будет работать нейрон (рис. 55). Действительно, после каждого очередного импульса мембрана нейрона гиперполяризуется, так как открываются калиевые каналы. Чем больше ток, текущий. через мембрану нейрона тем быстрее он возвратит его [c.215]
Из приведенных экспериментальных данных следует, что информация о частоте заключена не только в пространственной кар-типе распределения возбуждения нейронов, но также и во временной организации последовательпости импульсов у каждого нейрона. Можно ожидать, что носледпее обстоятельство используется на последующих уровнях слуховой системы для более точного [c.79]
В нервной системе обнаруживают нейроны, реакция кс1торых на входные сигналы проявляется в градуальном изменении пара-метров выходного сигнала. Выходной сигнал может быть закодирован частотой генерации импульсов (спайков) или длиной п чки [c.43]
Результаты анализа привели к выводу, что среди нервных клеток существует тип нейронов-детекторов, которые срабатывают только при приходе на и входы ансамбля импульсов с определенными временными интервалами друг относительно друга. Или вероятность срабатывания тем выше, чем ближе ансамбль импульсов к тому, па который настроен данный нейрон. Нейроны-детекторы выполняют такие функции, как детекция момента совпадения двух сигналов, детекция определепной задержки между двумя импульсами, детекция скорости и направления перемещения возбуждения по контролируемой нейроном совокупности нервных элементов (других нейронов, рецепторов), детекция кодовой последовательности (т. е. определенным образом расставленной во времени последовательности импульсов по одному аксону), детекция определенной частоты следования импульсов. [c.62]
Наряду с этим известны физиологические данные о ие дискретной, а градуальной реакции нервных клеток, когда параметры импульсной последовательности в их ответе (число импульсов, частота их следования) зависят от параметров стимула. Проведенный анализ операций в дендритах также указывает на возможность ряда градуальных преобразований управляемая задержка (латентность) появления сигнала на выходе нейрона, управляемая трансформация импульсной носледовательности. Совокупность этих сведений позволяет заключить, что сущесгвует другой тип нервных клеток, ото нейроны-преобразователи, производящее аналоговые преобразования входных сигналов. Нейроны-преобразо- [c.62]
Для нейронов-преобразователей к числу основных операций следует отнести операцию накопления возбуждения или временную суммацию импульсов , широко отмечаемую в работах по физиологии нервной клетки. Как известно, такого рода приемники воспринимают информацию, закодированную в виде числа (за определенное время) или частоты следования импульсов. Выходной сигнал нейрона-нреобразователя, с пашей точки зрения, может быть двух видов. В одних случаях это люжет быть трансформируемая частота следования импульсов (результат суммирования или умножения на постоянный или управляемый коэффициент) тогда, когда информация предназначается другим нейронам-преобразователям. В других случаях выходной сигнал может быть импульсным, временное положение которого изменяется (например, есть функция числа суммируемых входных импульсов), но это указывает на то, что информация адресована нейро-нам-детектора г. [c.63]
Относительно третьего различия известно следующее. В отсутствие стимула все нейроны спирального ганглия проявляют спонтанную активность, частота которой лежит в диапазоне от единиц до сотпи импульсов в секунду [93]. Распределение частот спонтанной активности (рис. 33) имеет два максимума — один в области 5 Гц, второй — в области 30—80 Гц. Следовательно, есть основания считать, что по величине частоты спонтанной активности нейроны спирального ганглия делятся на две группы — низкочастотную (Т сп 5 Гц) и высокочастотную (Т оп 50 Гц). [c.81]
Электрофизиологические данные говорят о том, что нейроны упорядоченно расположены по оптимальным частотам тонотопика),что они являются физическими, содержащими в своем ответе на стимул — звуковой щелчок — 1 — 2 импульса. Вероятность появления импульса зависит от разности моментов At и относительной разности амплитуд АА/А звуковых сигналов слева и справа [183, 184]. [c.111]
Нервные пути, регулирующие деятельность сердца, изображены на рис. 19.9. Симпатическая иннервация сердца осуществляется постганглионарными волокнами, идущими от симпатической системы. При возбуждении из окончаний этих волокон освобождается норадреналин, действующий на Ргздренорецеп-торы клеток сердца. Стимуляция этих рецепторов приводит к активации аденилатциклазы в дальнейшем развертывается цепь событий, которую мы уже рассматривали как в настоящей главе, так и при обсуждении рис. 9.9. В конечном счете увеличивается проницаемость мембраны мышечных клеток главным образом для ионов Са= + это приводит к повышению частоты и силы сердечных сокращений и к ускорению проведения импульсов. Увеличение кальциевой проницаемости сходно с тем, что было обнаружено в некоторых нейронах (см. гл. 9) при модулирующем влиянии медиаторов на возбудимые кальциевые каналы. [c.43]
В лаборатории Циммермана проводились исследования зависимости амплитуд определенных компонент ВМП и ВЭП от интенсивности и характера звукового стимула [280]. Выявлено, что амплитуда ВМП в ответ на сигналы с одинаковым средним значением звукового давления максимальна для чистых тонов, ниже для белого (содержащего все тона) шума и минимальна для щелчков. Это согласуется с результатами внутрикорковых измерений активности нейронных колонок. Поэтому в дальнейшем, как и в рдае других лабораторий [239, 269], в качестве стимула использовались кратковременные импульсы звучания с частотой 1 кГц [283]. Изучался отклик возбуждаемого этими импульсами конкретного источника в слуховой области коры, магнитное поле которого соответствовало полю токового диполя. Поэтому сигнал принимался с помощью недиагонального (восьмеркообразного) градиометра с расстоянием между центрами петель (базой) 4 см. Этот прибор наилучшим образом приспособлен к регистрации магнитного поля токового диполя, когда одна из петель восьмерки находится над одним, а другая - над другим экстремумом поля (см. рис. 21). К недостатку такого градиометра можно отнести то, что он оптимален для приема сигнала только с определенной глубины, так как база его фиксирована. [c.159]
